在三胚层的形成和分化过程中,由于胚盘各部分器官系统组建的生长速度不同,胚体外形也随之发生显著变化。由于三胚层生长速度不一致,外胚层生长速度最快,内胚层最慢,胚盘中轴部位生长迅速,向背侧隆起,而边缘向腹侧包卷,形成了左右侧褶。同时,胚盘头尾方向的生长较左右两侧快,使胚盘的头尾端向腹侧方向弯曲,形成头褶、尾褶,而且头端的脑和颜面部的形成速度又快于尾端,故形成头大尾小的“C”字形圆柱体。至第8周末的胚体,颜面部眼、耳、鼻原基已形成,眼睑张开,四肢明显,手指、足趾呈分节状,外生殖器出现,但不能辨性别,胚体初具人形(图25-23、图25-24)。
图25-23人胚体外形的演变
图25-24不同发育阶段的胎儿实物图
五、胎膜和胎盘胎膜和胎盘不参与胚体的形成,对胚胎的发育起到保护、营养及与母体进行物质交换等作用。胎儿娩出后,胎膜、胎盘即与子体和母体子宫分离,并与子宫的底蜕膜一起被排出母体外,总称为胞衣afterbirth。
(一)胎膜胎膜fetalmembrane是来自胚泡的部分附属结构,包括绒毛膜、羊膜囊、卵黄囊、尿囊和脐带(图25-25)。
图25-25胎膜的形成及演变过程示意图
1.绒毛膜侵入子宫蜕膜的滋养层和胚外中胚层的壁层共同构成绒毛膜chorion(图25-25、图25-26)。植入后的滋养层增生分化为内层的细胞滋养层和外层的合体滋养层,随后,细胞滋养层局部增生突入合体滋养层,两者共同突向胚泡表面形成许多绒毛状突起,称为初级绒毛干primarystemvillus。胚外中胚层壁层与其外面的滋养层紧密相贴构成绒毛膜板chorionicplate,胚外中胚层伸入初级绒毛干中改称次级绒毛干secondarystemvillus。胚胎第3周末,次级绒毛干内的胚外中胚层进一步分化为血管网和结缔组织并与胚体内的血管相通,改称为三级绒毛干tertiarystemvillus。绒毛之间的腔隙称绒毛间隙intervillousspace,内含母体血液,由三级绒毛干发出的一些游离绒毛浸润于绒毛间隙内的母血中。三级绒毛干的主干直接与子宫蜕膜相连接,称固定绒毛anchoringvillus。固定绒毛末端的细胞滋养层增生,穿过合体滋养层,连接子宫底蜕膜,再延伸形成一层完整的细胞滋养层,称细胞滋养层壳cytotrophoblasticshell,使绒毛膜与子宫蜕膜牢固结合。
图25-26绒毛发育过程示意图
图25-27胎儿与绒毛膜实物图
早期的绒毛生长发育均衡,随着包蜕膜侧的血供不足,绒毛逐渐退化消失,形成无绒毛的平滑绒毛膜chorionlaeve;底蜕膜侧的绒毛因有充足的血液供给而生长茂密,称丛密绒毛膜chorionfrondosum,其内血管经脐带与胚体血管相通(图25-25、图25-27)。胚胎通过绒毛与母体进行物质交换。绒毛膜还有内分泌及屏障作用。胚胎发育过程中,绒毛膜的血管若发育不佳或与胚体血管连接受阻,可因营养缺乏导致胚胎发育不良或死亡。若绒毛内结缔组织变性水肿,绒毛呈水泡状或葡萄状,称葡萄胎hydatidiformmole。若滋养层细胞发生癌变,称绒毛膜上皮癌chorioncarcinoma。
2.卵黄囊位于胚盘腹侧,由内胚层和胚外中胚层共同构成。胚第4周,卵黄囊顶部内胚层向腹侧卷折,形成原始消化道,卵黄囊被包入脐带,仅以卵黄蒂与原始消化道相连;在第5~6周,卵黄蒂闭锁,卵黄囊退化(图25-25)。若卵黄蒂未闭锁,可致脐粪瘘。若卵黄蒂根部未退化,则在成人回肠壁遗留形成梅克尔憩室。人胚第16天,卵黄囊壁上的胚外中胚层细胞增殖,形成许多细胞团,称血岛bloodisland,其中央的细胞分化为造血干细胞,而周围的细胞分化为内皮细胞,形成原始血管(图25-28)。此外,由卵黄囊顶部尾侧的内胚层迁移的部分细胞进入生殖嵴后,则分化发育成原始生殖细胞,并诱导生殖腺的发生。
图25-28卵黄囊与血岛及血管的形成示意图
3.羊膜囊位于胚盘背侧,由羊膜、羊膜腔、羊水共同构成(图25-25、图25-29)。羊膜amnioticmembrane薄而透明,由一层羊膜上皮和薄层胚外中胚层构成。随着胚胎发育,羊膜向胚胎的腹侧包绕至体蒂,形成原始脐带;随着羊膜腔的增大,羊膜与绒毛膜相贴,胚外体腔消失(图25-25)。
羊水主要由羊膜上皮分泌。妊娠早期的羊水澄清透明;妊娠中期后,胎儿开始吞咽羊水,其消化、泌尿系统的排泄物及脱落的上皮进入羊水,羊水混浊。足月时,羊水含量可达~mL。若少于mL,称羊水过少,常见于胎儿无肾或尿道闭锁;若羊水多于mL,称羊水过多,常因消化道闭锁或神经管封闭不全所致。羊水为胚胎提供了舒适的生长环境,临产时,羊水还具有扩张宫颈、冲洗产道的作用。穿刺抽取羊水,可做细胞培养和核型分析、DNA分析、检测羊水中某些物质的含量等,可以早期诊断某些先天性异常。
图25-29胎儿羊膜囊、脐带与胎盘实物图
4.尿囊allantois是由卵黄囊尾侧的内胚层向体蒂内伸出的一个盲管,发生于第3周(图25-28)。随着尿囊大部分退化,其根部演化为膀胱的一部分;其余成为由膀胱顶部伸到脐内的一条细管,称脐尿管,以后完全闭锁;出生时,若脐尿管未闭,称脐尿瘘。尿囊壁上的胚外中胚层形成一对尿囊动脉和一对尿囊静脉,随后演变成一对脐动脉和一条脐静脉(右侧的退化)。
5.脐带umbilicalcord是连接胚胎脐部与胎盘胎儿面中心处的圆索状结构(图25-29)。脐带外覆羊膜,内有黏液性结缔组织、一对脐动脉、一条脐静脉及卵黄囊和尿囊的遗迹。脐带是胎儿与胎盘之间物质运输的唯一通路。足月胎儿的脐带长40~60cm,直径1.5~2.0cm。脐带过长(cm以上),易缠绕胎儿肢体、颈部等,影响胎儿发育,甚至导致胎儿死亡;脐带过短(30cm以下),易造成胎盘早期剥离等异常情况的发生。
(二)胎盘1.胎盘的形态结构胎盘placenta是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的底蜕膜共同构成的圆盘状结构,是胎儿与母体进行物质交换的重要结构,同时具有重要的屏障和内分泌作用。足月胎盘重约克,呈圆盘状,直径15~20cm,平均厚度2.5cm,中央厚、边缘薄,由胎儿面和母体面两部分构成。胎盘胎儿面光滑,覆盖有羊膜,脐带附着于中央或稍旁;母体面较粗糙,为剥离后的底蜕膜,由15~30个胎盘小叶构成(图25-30)。
图25-30胎盘
胎儿面的羊膜深层为绒毛膜板,绒毛膜板上发出40~60个绒毛干,脐血管的分支经绒毛干到达游离绒毛内形成毛细血管。绒毛间隙内有来自底蜕膜螺旋动脉及静脉的开口,游离绒毛浸泡在含有母体血液的绒毛间隙中,与母体血液进行物质交换。底蜕膜发出若干楔形小隔伸入到绒毛间隙内,称胎盘隔placentalseptum,将胎盘分隔为15~30个小区,称胎盘小叶cotyledon。每个胎盘小叶内有1~4个绒毛干及其分支。因胎盘隔远端呈游离状态,故绒毛间隙相互连通(图25-31)。
图25-31胎盘的结构与血液循环示意图
2.胎盘的血液循环胎儿血液循环和母体血液循环为各自封闭的循环通道,两套循环可通过胎盘屏障进行物质交换。母体动脉血经子宫螺旋动脉到达绒毛间隙,经胎盘屏障与绒毛毛细血管中的胎儿血进行物质交换,经底蜕膜小静脉返回子宫静脉;脐动脉所含的静脉血进入绒毛毛细血管,与绒毛间隙内的母体血进行物质交换,然后汇集形成脐静脉(含动脉血)返回到胎儿体内。
胎盘内胎儿血与母体血之间进行物质交换所经过的结构称胎盘屏障placentalbarrier,又称胎盘膜placentalmembrane。早期的胎盘屏障由绒毛合体滋养层、细胞滋养层上皮、细胞滋养层上皮的基膜、绒毛内薄层结缔组织、绒毛毛细血管的基膜和绒毛毛细血管的内皮组成。妊娠晚期,胎盘屏障逐渐变薄,仅有绒毛毛细血管内皮、基膜和薄层合体滋养层结构,更有利于物质交换的进行。
3.胎盘的功能胎盘是胎儿与母体进行物质交换的重要结构,并具有重要的屏障和内分泌作用。
(1)物质交换胎盘是胎儿与母体间进行物质交换的唯一途径,胎儿发育所需的氧气、营养物质等经胎盘从母体血中摄取,胎儿代谢废物、二氧化碳等经胎盘排入母体血中。
(2)保护作用胎盘屏障可有效阻止母体血液内的某些大分子物质、多数致病微生物、有害物质等进入胎儿体内。但某些药物、病毒,甚至细菌、螺旋体等也可通过胎盘屏障进入胚胎体内,影响胚胎的正常发育,甚至导致畸形。
(3)内分泌功能胎盘可合成释放多种类固醇激素、肽类或蛋白类激素,还能合成多种神经递质和细胞因子,对妊娠及胚胎生长起重要作用。胎盘分泌的激素主要为:①人绒毛膜促性腺激素humanchorionicgonadotropin(HCG),能促进卵巢内黄体的生长发育,维持妊娠。受精后第2周末即可从孕妇尿中测出HCG,常作为早孕诊断的指标之一,第9~11周达高峰,以后逐渐下降。②人绒毛膜催乳素humanchorionicsomatomammotropin(HCS)即人胎盘催乳素humanplacentallactogen(HPL),在妊娠2个月开始出现,第8个月达高峰,一直维持到分娩。HCS可促进母体乳腺的生长发育,又可促进胎儿的生长发育。③人胎盘孕激素humanplacentalprogesterone(HPP)和人胎盘雌激素humanplacentalestrogen(HPE)于妊娠第4个月开始分泌,以后分泌量逐渐增多,母体妊娠黄体退化后,替代母体卵巢分泌孕激素和雌激素,维持妊娠的功能。
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